Geographic variation and evolutionary relationships among broad-clawed shrews of the Cryptotis goldmani–group (Mammalia: Insectivora: Soricidae)

Abstract

The Cryptotis goldmani group of small-eared shrews consists of species that occupy high elevation (>1000 m) habitats in Mexico and northern Central America. Previously, this group was viewed as consisting of only two species (Cryptotis goldmani and Cryptotis goodwini) that were characterized by extreme enlargement of the forefeet and foreclaws. Phylogenetically, C. goldmani and C. goodwini were placed in Choate's (1970) Cryptotis mexicana group, which otherwise consisted of the four subspecies of C. mexicana. Our reevaluation of these shrews indicates that the subspecies of C. mexicana are well-differentiated taxa that we recognize as separate species (Cryptotis mexicana, Cryptotis nelsoni, Cryptotis obscura, and Cryptotis peregrina). The C. goldmani group consists of at least four distinct species: Cryptotis alticola, in Colima, Jalisco, Mexico, Michoacán, Puebla, and the Distrito Federal of Mexico; C. goldmani, in the Sierra Madre del Sur of Guerrero and Oaxaca; C. goodwini, in Chiapas, Guatemala, El Salvador, and Honduras; and Cryptotis griseoventris, in the northern highlands of Chiapas and Guatemala. A single new specimen of C. goodwini indicates the presence of this species in Honduras, which is outside of the previously recognized geographic range of the C. mexicana group. This new specimen possesses characters suggesting that the Honduran population is phylogenetically distinct from other C. goodwini, and we herein describe a new subspecies for C. goodwini. Our morphological analysis indicates that enlargement of the forefeet and foreclaws is a trend found throughout the C. mexicana group, reaching its xenith in members of the C. goldmani group. This trend is accompanied by functional modifications of the forelimb skeleton. Our phylogenetic analysis, based on 29 transition series, indicates that the C. mexicana group forms a well-supported clade and justifies nesting of the C. goldmani group within the C. mexicana group. Topology of each of the shortest trees shows that the species previously recognized as subspecies of C. mexicana are paraphyletic with respect to the C. goldmani group.

Resumen--Las musarañas de orejas pequeñas del grupo de especies Cryptotis goldmani ocurren en hábitats de altas elevaciones (> 1000 msnm) en México y el norte de Centroamérica. Anteriormente, se consideraba que este grupo se constaba de solamente dos especies (Cryptotis goldmani y Cryptotis goodwinii) que se caracterizaban por la agrandación excesiva de las patas y las uñas delanteras. Filogenéticamente C. goldmani y C. goodwini se encontraban en el grupo de especies Cryptotis mexicana sensu Choate (1970), un grupo que además incluía solomente C. mexicana con cuatro subespecies. Nuestra revisión de estas musarañas indica que las subespecies de C. mexicana son taxones bien diferenciados que reconocemos como especies distintas (Cryptotis mexicana, Cryptotis nelsoni, Cryptotis obscura, y Cryptotis peregrina). El grupo de especies C. goldmani consta de por lo menos cuatro especies distintas: Cryptotis alticola, en Colima, Jalisco, México, Michoacán, Puebla y el Distrito Federal de México; C. goldmani, en la Sierra Madre del Sur en Guerrero y Oaxaca; C. goodwini, en Chiapas, Guatemala, El Salvador, y Honduras; y Cryptotis griseoventris, en las montañas del norte de Chiapas y Guatemala. Un ejemplar único de C. goodwini muestra la presencia de tal en Honduras, fuera de la distribución anteriormente conocida para el grupo de especies C. mexicana. Este espécimen nuevo tiene características que sugieren que la población hondureña es filogenéticamente distinta a los demás C. goodwini; por lo tanto, se lo describe aquí como una nueva subespecie de C. goodwini. Nuestro análisis morfológico muestra que la agrandación de las patas y las uñas delanteras es una tendencia presente en todo el grupo C. mexicana, y que alcanza su desarrollo máximo en las especies del grupo C. goldmani. Tal tendencia se relaciona con modificaciones funcionales del esqueleto del miembro delantero. Nuestro análisis filogenético, basado en 29 carácteres, indica que el grupo C. mexicana es un cIado bien definido y justifica la posición del grupo C. goldmani dentro del grupo anterior. La topología de cada uno de los arboles filogenéticos más cortos demuestra que las especies anteriormente tratadas como subespecies de C. mexicana son parafiléticas con respecto al grupo de especies C. goldmani.